Alla biokemiska reaktioner i cellerna i någon organism fortgår med energiförbrukning. Andningskedjan är en sekvens av specifika strukturer som är belägna på mitokondriernas inre membran och tjänar till att bilda ATP. Adenosintrifosfat är en universell energikälla och kan ackumuleras i sig själv från 80 till 120 kJ.
Elektronens andningskedja - vad är det?
Elektroner och protoner spelar en viktig roll i bildandet av energi. De skapar en potentialskillnad på motsatta sidor av mitokondriemembranet, vilket genererar en riktad rörelse av partiklar - en ström. Andningskedjan (alias ETC, elektrontransportkedja) förmedlar överföringen av positivt laddade partiklar till intermembranutrymmet och negativt laddade partiklar till tjockleken av det inre mitokondriella membranet.
Huvudrollen i bildandet av energi tillhör ATP-syntas. Detta komplexa komplex omvandlar energin från protonernas riktade rörelse till energin av biokemiska bindningar. Förresten, ett nästan identiskt komplex finns i växtkloroplaster.
Komplex och enzymer i andningskedjan
Överföringen av elektroner åtföljs av biokemiska reaktioner i närvaro av en enzymatisk apparat. Dessa biologiskt aktiva substanser, av vilka många kopior bildar stora komplexa strukturer, tjänar som mediatorer vid överföringen av elektroner.
Komplex i andningskedjan är de centrala komponenterna i transporten av laddade partiklar. Tot alt finns det 4 sådana formationer i mitokondriernas inre membran, såväl som ATP-syntas. Alla dessa strukturer förenas av ett gemensamt mål - överföringen av elektroner längs ETC, överföringen av väteprotoner till intermembranutrymmet och, som ett resultat, syntesen av ATP.
Komplexet är en ansamling av proteinmolekyler, bland vilka det finns enzymer, strukturella proteiner och signalproteiner. Var och en av de 4 komplexen utför sin egen funktion, bara speciell för den. Låt oss se för vilka uppgifter dessa strukturer finns i ETC.
I komplex
Andningskedjan spelar huvudrollen i överföringen av elektroner i mitokondriella membranets tjocklek. Reaktionerna av abstraktion av väteprotoner och deras åtföljande elektroner är en av de centrala ETC-reaktionerna. Det första komplexet i transportkedjan tar över molekyler av NADH+ (i djur) eller NADPH+ (i växter) följt av eliminering av fyra väteprotoner. Egentligen, på grund av denna biokemiska reaktion, kallas komplex I också NADH - dehydrogenas (efter namnet på det centrala enzymet).
Dehydrogenaskomplexets sammansättning inkluderar 3 typer av järn-svavelproteiner, samtflavinmononukleotider (FMN).
II komplex
Funktionen av detta komplex är inte associerad med överföringen av väteprotoner till intermembranutrymmet. Huvudfunktionen hos denna struktur är att tillföra ytterligare elektroner till elektrontransportkedjan genom oxidation av succinat. Det centrala enzymet i komplexet är succinat-ubikinonoxidoreduktas, som katalyserar avlägsnandet av elektroner från bärnstenssyra och överförs till lipofilt ubikinon.
Leverantören av väteprotoner och elektroner till det andra komplexet är också FADН2. Effektiviteten för flavinadenindinukleotiden är dock mindre än för dess analoger - NADH eller NADPH.
Komplex II innehåller tre typer av järn-svavelproteiner och det centrala enzymet succinatoxidoreduktas.
III komplex
Nästa komponent, ETC, består av cytokromer b556, b560 och c1, samt järn-svavelprotein Riske. Arbetet med det tredje komplexet är associerat med överföringen av två väteprotoner till intermembranutrymmet och elektroner från lipofilt ubikinon till cytokrom C.
Det speciella med Riske-protein är att det löser sig i fett. Andra proteiner i denna grupp, som hittades i respiratoriska kedjekomplex, är vattenlösliga. Denna funktion påverkar positionen av proteinmolekyler i tjockleken av mitokondriernas inre membran.
Det tredje komplexet fungerar som ubikinon-cytokrom c-oxidoreduktas.
IV komplex
Han är också ett cytokrom-oxidantkomplex, är slutpunkten i ETC. Hans arbete är attelektronöverföring från cytokrom c till syreatomer. Därefter kommer negativt laddade O-atomer att reagera med väteprotoner för att bilda vatten. Huvudenzymet är cytokrom c-syreoxidoreduktas.
Det fjärde komplexet inkluderar cytokromerna a, a3 och två kopparatomer. Cytokrom a3 spelade en central roll i elektronöverföringen till syre. Interaktionen mellan dessa strukturer undertrycks av kvävecyanid och kolmonoxid, vilket i global mening leder till att ATP-syntesen upphör och döden.
Ubiquinone
Ubiquinone är en vitaminliknande substans, en lipofil förening som rör sig fritt i membranets tjocklek. Den mitokondriella andningskedjan klarar sig inte utan denna struktur, eftersom den är ansvarig för transporten av elektroner från komplex I och II till komplex III.
Ubiquinone är ett bensokinonderivat. Denna struktur i diagrammen kan betecknas med bokstaven Q eller förkortas som LU (lipofil ubikinon). Oxidation av molekylen leder till bildning av semikinon, ett starkt oxidationsmedel som är potentiellt farligt för cellen.
ATP-syntas
Huvudrollen i bildandet av energi tillhör ATP-syntas. Denna svampliknande struktur använder energin från partiklars (protoners) riktningsrörelse för att omvandla den till energin av kemiska bindningar.
Den huvudsakliga processen som sker under hela ETC är oxidation. Andningskedjan är ansvarig för överföringen av elektroner i mitokondriella membranets tjocklek och deras ackumulering i matrisen. Samtidigtkomplex I, III och IV pumpar in väteprotoner i intermembranutrymmet. Skillnaden i laddningar på sidorna av membranet leder till den riktade rörelsen av protoner genom ATP-syntas. Så H + går in i matrisen, möter elektroner (som är associerade med syre) och bildar ett ämne som är neutr alt för cellen - vatten.
ATP-syntas består av F0 och F1-subenheter, som tillsammans bildar en routermolekyl. F1 består av tre alfa- och tre beta-subenheter, som tillsammans bildar en kanal. Denna kanal har exakt samma diameter som väteprotoner. När positivt laddade partiklar passerar genom ATP-syntas, roterar huvudet på F0-molekylen 360 grader runt sin axel. Under denna tid fästs fosforrester till AMP eller ADP (adenosinmono- och difosfat) med hjälp av högenergibindningar, som innehåller en stor mängd energi.
ATP-syntaser finns i kroppen, inte bara i mitokondrier. I växter är dessa komplex också belägna på vakuolmembranet (tonoplast), såväl som på kloroplastens tylakoider.
ATPaser finns också i djur- och växtceller. De har en liknande struktur som ATP-syntaser, men deras verkan är inriktad på att eliminera fosforrester med energiförbrukning.
Biologisk betydelse av andningskedjan
För det första är slutprodukten av ETC-reaktioner det så kallade metaboliska vattnet (300-400 ml per dag). För det andra syntetiseras ATP och energi lagras i de biokemiska bindningarna av denna molekyl. 40-60 syntetiseras per dagkg adenosintrifosfat och samma mängd används i cellens enzymatiska reaktioner. Livslängden för en ATP-molekyl är 1 minut, så andningskedjan måste fungera smidigt, tydligt och utan fel. Annars kommer cellen att dö.
Mitokondrier anses vara energistationerna i alla celler. Deras antal beror på den energiförbrukning som är nödvändig för vissa funktioner. Till exempel kan upp till 1000 mitokondrier räknas i neuroner, som ofta bildar ett kluster i det så kallade synaptiska placket.
Skillnader i andningskedjan hos växter och djur
I växter är kloroplasten en extra "energistation" i cellen. ATP-syntaser finns också på det inre membranet av dessa organeller, och detta är en fördel jämfört med djurceller.
Växter kan också överleva höga koncentrationer av kolmonoxid, kväve och cyanid genom en cyanidresistent väg i ETC. Andningskedjan slutar alltså vid ubikinon, varifrån elektronerna omedelbart överförs till syreatomer. Som ett resultat syntetiseras mindre ATP, men växten kan överleva ogynnsamma förhållanden. Djur i sådana fall dör vid långvarig exponering.
Du kan jämföra effektiviteten för NAD, FAD och den cyanidresistenta vägen genom att använda hastigheten för ATP-produktion per elektronöverföring.
- med NAD eller NADP bildas 3 ATP-molekyler;
- FAD producerar 2 ATP-molekyler;
- cyanidresistent väg producerar 1 ATP-molekyl.
Evolutionärt värde av ETC
För alla eukaryota organismer är andningskedjan en av de viktigaste energikällorna. Biokemin för ATP-syntes i cellen är uppdelad i två typer: substratfosforylering och oxidativ fosforylering. ETC används vid syntesen av energi av den andra typen, d.v.s. på grund av redoxreaktioner.
I prokaryota organismer bildas ATP endast i processen med substratfosforylering i glykolysstadiet. Sexkoliga sockerarter (främst glukos) är involverade i reaktionscykeln, och vid utgången tar cellen emot 2 ATP-molekyler. Denna typ av energisyntes anses vara den mest primitiva, eftersom 36 ATP-molekyler i eukaryoter bildas i processen med oxidativ fosforylering.
Detta betyder dock inte att moderna växter och djur har förlorat förmågan att substratera fosforylering. Det är bara det att denna typ av ATP-syntes bara har blivit ett av de tre stadierna för att få energi i cellen.
Glykolys i eukaryoter sker i cellens cytoplasma. Det finns alla nödvändiga enzymer som kan bryta ner glukos till två molekyler pyrodruvsyra med bildandet av 2 molekyler ATP. Alla efterföljande stadier äger rum i mitokondriematrisen. Krebs-cykeln, eller trikarboxylsyracykeln, äger också rum i mitokondrierna. Detta är en sluten kedja av reaktioner, som ett resultat av vilka NADH och FADH2 syntetiseras. Dessa molekyler kommer att gå som förbrukningsvaror till ETC.
