I den här artikeln kommer vi att överväga en av varianterna av glukosoxidation - pentosfosfatvägen. Varianter av detta fenomens förlopp, metoder för dess implementering, behovet av enzymer, biologisk betydelse och upptäcktshistoria kommer att analyseras och beskrivas.
Vi presenterar fenomenet
Pentosfosfatvägen är ett av sätten på vilka C6H12O6 (glukos) oxideras. Består av ett oxiderande och icke-oxiderande steg.
Allmän processekvation:
3glukos-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktos-6-fosfat+glyceraldehyd-3-fosfat.
Efter att ha passerat genom den oxidativa pentosfosfatvägen omvandlas hyceraldehyd-3-fosfatmolekylen till pyruvat och bildar 2 molekyler adenosintrifosforsyra.
Djur och växter bland deras underenheter har en bred spridning av detta fenomen, men mikroorganismer använder det bara som en hjälpprocess. Alla enzymer i vägen finns i den cellulära cytoplasman i djur- och växtorganismer. Dessutom innehåller däggdjur dessa ämnenäven i EPS och växter i plastider, speciellt i kloroplaster.
Pentosfosfatvägen för glukosoxidation liknar processen med glykolys och har en extremt lång evolutionär väg. Förmodligen inträffade reaktioner i arkéernas vattenmiljö, innan livet uppträdde i dess moderna mening, reaktioner som var just av pentosfosfatkaraktär, men katalysatorn för en sådan cykel var inte ett enzym, utan metalljoner.
Typer av befintliga reaktioner
Som nämnts tidigare skiljer pentosfosfatvägen två stadier eller cykler: oxidativ och icke-oxidativ. Som ett resultat, på den oxidativa delen av vägen, oxideras C6H12O6 från glukos-6-fosfat till ribulos-5-fosfat, och slutligen reduceras NADPH. Kärnan i det icke-oxidativa steget är att hjälpa till med syntesen av pentos och inkludera dig själv i den reversibla överföringsreaktionen av 2-3 kol "bitar". Vidare kan överföringen av pentoser till tillståndet hexoser åter ske, vilket orsakas av ett överskott av pentos i sig. Katalysatorerna som är involverade i denna väg är indelade i 3 enzymsystem:
- dehydro-dekarboxyleringssystem;
- system av isomeriseringstyp;
- ett system utformat för att omkonfigurera sockerarter.
Reaktioner med och utan oxidation
Den oxidativa delen av banan representeras av följande ekvation:
Glucose6fosfat+2NADP++H2Oàribulos5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BI det icke-oxidativa steget finns två katalysatorer i form av transaldolas och transketolas. De påskyndar brytningen av C-C-bindningen och överföringen av kolfragment av kedjan som bildas som ett resultat av detta brott. Transketolas utnyttjar koenzymet tiaminpyrofosfat (TPP), som är en vitaminester (B1) av typen difosfor.
Allmän form av stegekvationen i den icke-oxidativa versionen:
3 ribulos5fosfatà1 ribos5fosfat+2 xylulos5fosfatà2 fruktos6fosfat+glyceraldehyd3fosfat.
Den oxidativa variationen av vägen kan observeras när NADPH används av cellen, eller med andra ord, när den går till standardpositionen i sin oreducerade form.
Användningen av glykolysreaktionen eller den beskrivna vägen beror på mängden NADP-koncentration+ i cytosolens tjocklek.
Vägcykel
Genom att sammanfatta resultaten från analysen av den allmänna ekvationen för den icke-oxidativa variantvägen, ser vi att pentoser kan återvända från hexoser till glukosmonosackarider med hjälp av pentosfosfatvägen. Den efterföljande omvandlingen av pentos till hexos är den cykliska pentosfosfatprocessen. Den väg som övervägs och alla dess processer är som regel koncentrerade i fettvävnader och levern. Den totala ekvationen kan beskrivas som:
6 glukos-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukos-6-fosfat+6 CO2.
Icke-oxidativ typ av pentosfosfatväg
Det icke-oxidativa steget i pentosfosfatvägen kan omordna glukos utanavlägsnande av CO2, vilket är möjligt på grund av det enzymatiska systemet (det omarrangerar sockerarter och glykolytiska enzymer som omvandlar glukos-6-fosfat till glyceraldehyd-3-fosfat).
När man studerade metabolismen av lipidbildande jästsvampar (som saknar fosfofruktokinas, vilket hindrar dem från att oxidera C6H12O6-monosackarider med glykolys), visade det sig att glukos i en mängd av 20 % genomgår oxidation med hjälp av pentosvägen fosfat, och de återstående 80% genomgår omkonfigurering i det icke-oxidativa skedet av banan. För närvarande är svaret på frågan om hur exakt en 3-kolförening bildas, som bara kan skapas under glykolys, okänt.
Funktion för levande organismer
Värdet av pentosfosfatvägen i djur och växter, såväl som mikroorganismer är nästan detsamma. Alla celler utför denna process för att bilda en reducerad version av NADPH, som kommer att användas som vätedonator i en reaktion av reduktionstyp och hydroxylering. En annan funktion är att förse celler med ribos-5-fosfat. Trots det faktum att NADPH kan bildas som ett resultat av oxidation av malat med skapandet av pyruvat och CO2, och i fallet med dehydrering av isocitrat, sker produktionen av reduktiva ekvivalenter på grund av pentosfosfatprocessen. En annan intermediär av denna väg är erytros-4-fosfat, som genom kondensation med fosfoenolpyruvater initierar bildningen av tryptofaner, fenylalaniner och tyrosiner.
OperationPentosfosfatvägen observeras hos djur i leverns organ, bröstkörtlar under amning, testiklar, binjurebarken, såväl som i erytrocyter och fettvävnader. Detta beror på närvaron av aktiv hydroxylering och regenereringsreaktioner, till exempel under syntesen av fettsyror, observeras också under förstörelsen av xenobiotika i levervävnader och den aktiva syreformen i erytrocytceller och andra vävnader. Processer som dessa genererar en stor efterfrågan på en mängd olika motsvarigheter, inklusive NADPH.
Låt oss överväga exemplet med erytrocyter. I dessa molekyler är glutation (tripeptid) ansvarig för neutraliseringen av den aktiva syreformen. Denna förening, som genomgår oxidation, omvandlar väteperoxid till H2O, men den omvända övergången från glutation till den reducerade variationen är möjlig i närvaro av NADPH+H+. Om cellen har en defekt i glukos-6-fosfatdehydrogenas, kan aggregering av hemoglobinpromotorer observeras, vilket resulterar i att erytrocyten förlorar sin plasticitet. Deras normala funktion är endast möjlig med full drift av pentosfosfatvägen.
Växtens omvända pentosfosfatväg utgör grunden för fotosyntesens mörka fas. Vissa växtgrupper är dessutom till stor del beroende av detta fenomen, vilket kan orsaka till exempel snabb omvandling av sockerarter etc.
Pentosfosfatvägens roll för bakterier ligger i reaktionerna av glukonatmetabolism. Cyanobakterier använder denna process i kraft avavsaknad av en fullständig Krebs-cykel. Andra bakterier utnyttjar detta fenomen för att utsätta olika sockerarter för oxidation.
Regleringsprocesser
Reglering av pentosfosfatvägen beror på närvaron av efterfrågan på glukos-6-fosfat från cellen och koncentrationsnivån av NADP+ i cytosolvätskan. Det är dessa två faktorer som kommer att avgöra om den tidigare nämnda molekylen kommer att ingå i glykolysreaktioner eller in i vägen av pentosfosfattyp. Frånvaron av elektronacceptorer kommer inte att tillåta de första stegen på vägen att fortsätta. Med den snabba överföringen av NADPH till NADPH+, stiger koncentrationsnivån för den senare. Glukos 6-fosfatdehydrogenas stimuleras allosteriskt och ökar följaktligen mängden glukos 6-fosfatflöde via vägen av pentosfosfattyp. Att sakta ner konsumtionen av NADPH leder till en minskning av nivån av NADP+, och glukos-6-fosfat kasseras.
Historisk data
Pentosfosfatvägen började sin forskningsväg på grund av att uppmärksamheten ägnades åt bristen på förändring i glukoskonsumtionen av allmänna glykolyshämmare. Nästan samtidigt med denna händelse gjorde O. Warburg upptäckten av NADPH och började beskriva oxidationen av glukos-6-fosfater till 6-fosfoglukonsyror. Dessutom bevisades att C6H12O6, markerad med isotoper 14C (markerad enligt C-1), förvandlades till 14CO2 relativt snabbare än detta är samma molekyl, men märkt C-6. Detta är vad som visade vikten av processen för glukosanvändning underhjälp med alternativa vägar. Dessa uppgifter publicerades av I. K. Gansalus 1995.
Slutsats
Och så ser vi att vägen som övervägs används av celler som ett alternativt sätt att oxidera glukos och är uppdelad i två alternativ där den kan fortsätta. Detta fenomen observeras i alla former av flercelliga organismer och även i många mikroorganismer. Valet av oxidationsmetoder beror på olika faktorer, förekomsten av vissa ämnen i cellen vid tidpunkten för reaktionen.
