Energens ledande roll i den metaboliska vägen beror på processen, vars essens är oxidativ fosforylering. Näringsämnen oxideras och bildar därmed energi som kroppen lagrar i cellers mitokondrier som ATP. Varje form av jordbaserat liv har sina egna favoritnäringsämnen, men ATP är en universell förening, och energin som oxidativ fosforylering producerar lagras för att användas för metaboliska processer.
Bakterier
För mer än tre och en halv miljard år sedan dök de första levande organismerna upp på vår planet. Livet har sitt ursprung på jorden på grund av det faktum att bakterierna som dök upp - prokaryota organismer (utan kärna) delades in i två typer enligt principen om andning och näring. Genom andning - till aerob och anaerob, och genom näring - till heterotrofa och autotrofa prokaryoter. Denna påminnelse är knappast överflödig, eftersom oxidativ fosforylering inte kan förklaras utan grundläggande begrepp.
Så, prokaryoter i förhållande till syre(fysiologisk klassificering) är indelade i aeroba mikroorganismer, som är likgiltiga för fritt syre, och aeroba, vars vitala aktivitet helt beror på dess närvaro. Det är de som utför oxidativ fosforylering, i en miljö som är mättad med fritt syre. Det är den mest använda metaboliska vägen med hög energieffektivitet jämfört med anaerob jäsning.
Mitokondrier
Ett annat grundläggande koncept: vad är en mitokondri? Detta är cellens energibatteri. Mitokondrier finns i cytoplasman och det finns en otrolig mängd av dem - i musklerna hos en person eller i hans lever, till exempel, innehåller celler upp till ett och ett halvt tusen mitokondrier (precis där den mest intensiva ämnesomsättningen sker). Och när oxidativ fosforylering sker i en cell är detta mitokondriernas arbete, de lagrar och distribuerar också energi.
Mitokondrier är inte ens beroende av celldelning, de är väldigt rörliga, rör sig fritt i cytoplasman när de behöver det. De har sitt eget DNA, och därför föds de och dör av sig själva. Ändå beror en cells liv helt på dem; utan mitokondrier fungerar den inte, det vill säga livet är verkligen omöjligt. Fetter, kolhydrater, proteiner oxideras, vilket resulterar i bildandet av väteatomer och elektroner - reducerande ekvivalenter, som följer med i andningskedjan. Det är så här oxidativ fosforylering uppstår, dess mekanism, verkar det som, är enkel.
Inte så lätt
Energin som produceras av mitokondrier omvandlas till en annan, vilket är energin från den elektrokemiska gradienten enbart för protoner som finns på mitokondriernas inre membran. Det är denna energi som behövs för syntesen av ATP. Och det är precis vad oxidativ fosforylering är. Biokemi är en ganska ung vetenskap, först i mitten av artonhundratalet hittades mitokondriella granuler i celler, och processen för att erhålla energi beskrevs mycket senare. Det har observerats hur trioserna som bildas genom glykolys (och viktigast av allt, pyrodruvsyra) producerar ytterligare oxidation i mitokondrierna.
Trioser använder energin från splittring, från vilken CO2 frigörs, syre förbrukas och en enorm mängd ATP syntetiseras. Alla ovanstående processer är nära relaterade till oxidativa cykler, såväl som andningskedjan som bär elektroner. Således sker oxidativ fosforylering i celler, vilket syntetiserar "bränsle" för dem - ATP-molekyler.
Oxidativa cykler och andningskedjan
I den oxidativa cykeln frigör trikarboxylsyror elektroner, som börjar sin resa längs elektrontransportkedjan: först till koenzymmolekyler, här är NAD huvudsaken (nikotinamidadenindinukleotid), och sedan överförs elektroner till ETC (elektrisk transportkedja),tills de kombineras med molekylärt syre och bildar en vattenmolekyl. Oxidativ fosforylering, vars mekanism beskrivs kortfattat ovan, överförs till ett annat verkningsställe. Detta är andningskedjan - proteinkomplex inbyggda i mitokondriernas inre membran.
Det är här kulminationen inträffar - omvandlingen av energi genom en sekvens av oxidation och reduktion av grundämnen. Av intresse här är de tre huvudpunkterna i elektrotransportkedjan där oxidativ fosforylering sker. Biokemi tittar på denna process mycket djupt och noggrant. Kanske en dag kommer ett nytt botemedel mot åldrande att födas härifrån. Så vid tre punkter i denna kedja bildas ATP från fosfat och ADP (adenosin difosfat är en nukleotid som består av ribos, adenin och två delar av fosforsyra). Det är därför processen fick sitt namn.
Cellulär andning
Cellulär (med andra ord - vävnad) andning och oxidativ fosforylering är stadier av samma process tillsammans. Luft används i varje cell av vävnader och organ, där klyvningsprodukter (fetter, kolhydrater, proteiner) bryts ner, och denna reaktion producerar energi som lagras i form av makroerga föreningar. Normal lungandning skiljer sig från vävnadsandning genom att syre kommer in i kroppen och koldioxid avlägsnas från den.
Kroppen är alltid aktiv, dess energi läggs på rörelse och tillväxt, på självreproduktion, på irritabilitet och på många andra processer. Det är för detta ochoxidativ fosforylering sker i mitokondrier. Cellulär andning kan delas in i tre nivåer: den oxidativa bildningen av ATP från pyrodruvsyra, såväl som aminosyror och fettsyror; acetylrester förstörs av trikarboxylsyror, varefter två koldioxidmolekyler och fyra par väteatomer frigörs; elektroner och protoner överförs till molekylärt syre.
Ytterligare mekanismer
Andning på cellnivå säkerställer bildning och påfyllning av ADP direkt i cellerna. Även om kroppen kan fyllas på med adenosintrifosforsyra på annat sätt. För detta finns ytterligare mekanismer och, om nödvändigt, ingår, även om de inte är så effektiva.
Det här är system där syrefri nedbrytning av kolhydrater sker - glykogenolys och glykolys. Detta är inte längre oxidativ fosforylering, reaktionerna är något annorlunda. Men cellandningen kan inte stoppas, för i dess process bildas mycket nödvändiga molekyler av de viktigaste föreningarna, som används för en mängd olika biosynteser.
former av energi
När elektroner överförs i mitokondriella membranet, där oxidativ fosforylering sker, dirigerar andningskedjan från vart och ett av dess komplex den frigjorda energin för att flytta protoner genom membranet, det vill säga från matrisen till utrymmet mellan membranen. Då bildas en potentialskillnad. Protoner är positivt laddade och lokaliserade i intermembranutrymmet, och negativtladdad akt från mitokondriematrisen.
När en viss potentialskillnad uppnås, returnerar proteinkomplexet protoner tillbaka till matrisen, vilket gör att den mottagna energin omvandlas till en helt annan, där oxidativa processer kopplas till syntetisk - ADP-fosforylering. Under hela oxidationen av substrat och pumpningen av protoner genom mitokondriella membranet stannar inte ATP-syntesen, det vill säga oxidativ fosforylering.
Två sorter
Oxidativ fosforylering och substratfosforylering är fundament alt olika varandra. Enligt moderna idéer kunde de äldsta livsformerna endast använda reaktionerna från substratfosforylering. För detta användes organiska föreningar som existerade i den yttre miljön genom två kanaler - som en energikälla och som en kolkälla. Sådana föreningar i miljön torkade dock gradvis ut, och de organismer som redan hade dykt upp började anpassa sig, leta efter nya energikällor och nya kolkällor.
Så de lärde sig att använda energin av ljus och koldioxid. Men tills detta hände frigjorde organismer energi från oxidativa jäsningsprocesser och lagrade den även i ATP-molekyler. Detta kallas substratfosforylering när metoden för katalys av lösliga enzymer används. Det fermenterade substratet bildar ett reduktionsmedel som överför elektroner till den önskade endogena acceptorn - aceton, acetalhyd, pyruvat och liknande, eller H2 - gasformigt väte frigörs.
Jämförande egenskaper
Jämfört med jäsning har oxidativ fosforylering ett mycket högre energiutbyte. Glykolys ger ett tot alt ATP-utbyte av två molekyler, och under processens gång syntetiseras trettio till trettiosex. Det sker en förflyttning av elektroner till acceptorföreningar från donatorföreningar genom oxidativa och reduktionsreaktioner, vilket bildar energi lagrad som ATP.
Eukaryoter utför dessa reaktioner med proteinkomplex som är lokaliserade inuti mitokondriernas cellmembran, och prokaryoter arbetar utanför - i dess intermembranutrymme. Det är detta komplex av länkade proteiner som utgör ETC (elektrontransportkedjan). Eukaryoter har bara fem proteinkomplex i sin sammansättning, medan prokaryoter har många, och de arbetar alla med en mängd olika elektrondonatorer och deras acceptorer.
Anslutningar och frånkopplingar
Oxidationsprocessen skapar en elektrokemisk potential, och med fosforyleringsprocessen används denna potential. Detta innebär att konjugering tillhandahålls, annars - bindningen av processerna för fosforylering och oxidation. Därav namnet, oxidativ fosforylering. Den elektrokemiska potential som krävs för konjugation skapas av tre komplex i andningskedjan - den första, tredje och fjärde, som kallas konjugationspunkter.
Om det inre membranet i mitokondrierna skadas eller dess permeabilitet ökar på grund av aktiviteten hos frånkopplare, kommer detta säkerligen att orsaka att den elektrokemiska potentialen försvinner eller minskar, ochdärefter kommer frånkopplingen av processerna för fosforylering och oxidation, det vill säga upphörandet av ATP-syntes. Det är fenomenet när den elektrokemiska potentialen försvinner som kallas frikopplingen av fosforylering och andning.
Frånskiljare
Tillståndet där oxidationen av substrat fortsätter och fosforylering inte sker (det vill säga ATP bildas inte från P och ADP) är frånkopplingen av fosforylering och oxidation. Detta händer när frånkopplare stör processen. Vilka är de och vilka resultat strävar de efter? Antag att ATP-syntesen är kraftigt reducerad, det vill säga att den syntetiseras i en mindre mängd, medan andningskedjan fungerar. Vad händer med energin? Det andas som värme. Alla känner så här när de är sjuka med feber.
Har du temperatur? Så brytarna har fungerat. Till exempel antibiotika. Dessa är svaga syror som löses upp i fett. De tränger in i cellens intermembranutrymme och diffunderar in i matrisen och drar med sig bundna protoner. Frikopplingsverkan har till exempel hormoner som utsöndras av sköldkörteln, som innehåller jod (trijodtyronin och tyroxin). Om sköldkörteln är hyperfunktionell är tillståndet för patienter fruktansvärt: de saknar energin av ATP, de konsumerar mycket mat, eftersom kroppen kräver mycket substrat för oxidation, men de går ner i vikt, eftersom huvuddelen av mottagen energi går förlorad i form av värme.
