Deoxiribonukleinsyra - DNA - fungerar som en bärare av ärftlig information som överförs av levande organismer till nästa generationer, och en matris för konstruktion av proteiner och olika regulatoriska faktorer som krävs av kroppen i tillväxt- och livsprocessen. I den här artikeln kommer vi att fokusera på vad som är de vanligaste formerna av DNA-struktur. Vi kommer också att uppmärksamma hur dessa former är uppbyggda och i vilken form DNA finns inuti en levande cell.
Organisationsnivåer för DNA-molekylen
Det finns fyra nivåer som bestämmer strukturen och morfologin för denna jättemolekyl:
- Den primära nivån, eller strukturen, är ordningen för nukleotiderna i kedjan.
- Den sekundära strukturen är den berömda "dubbelhelixen". Det är denna fras som har slagit sig fast, även om en sådan struktur faktiskt liknar en skruv.
- Den tertiära strukturen bildas på grund av att svaga vätebindningar uppstår mellan enskilda sektioner av den dubbelsträngade tvinnade DNA-strängen,ger molekylen en komplex rumslig konformation.
- Den kvartära strukturen är redan ett komplext DNA-komplex med vissa proteiner och RNA. I denna konfiguration packas DNA i kromosomer i cellkärnan.
Primär struktur: komponenter i DNA
Blocken från vilka makromolekylen av deoxiribonukleinsyra är uppbyggd är nukleotider, som är föreningar, som var och en inkluderar:
- kväveh altig bas - adenin, guanin, tymin eller cytosin. Adenin och guanin tillhör gruppen purinbaser, cytosin och tymin tillhör pyrimidin;
- fem-kol monosackarid deoxiribos;
- Ortofosforsyrarester.
Vid bildandet av en polynukleotidkedja spelar en viktig roll av ordningen på grupper som bildas av kolatomer i en cirkulär sockermolekyl. Fosfatresten i nukleotiden är kopplad till 5'-gruppen (läs "fem primtal") av deoxiribos, det vill säga till den femte kolatomen. Kedjeförlängning sker genom att en fosfatrest av nästa nukleotid fästs till den fria 3'-gruppen av deoxiribos.
Den primära strukturen av DNA i form av en polynukleotidkedja har alltså 3'- och 5'-ändar. Denna egenskap hos DNA-molekylen kallas polaritet: syntesen av en kedja kan bara gå i en riktning.
Sekundär strukturbildning
Nästa steg i den strukturella organisationen av DNA är baserat på principen om komplementaritet för kväveh altiga baser - deras förmåga att koppla ihop i par med varandragenom vätebindningar. Komplementaritet - ömsesidig överensstämmelse - uppstår eftersom adenin och tymin bildar en dubbelbindning, och guanin och cytosin bildar en trippelbindning. Därför, när man bildar en dubbelkedja, står dessa baser mitt emot varandra och bildar motsvarande par.
Polynukleotidsekvenser är lokaliserade i den sekundära strukturen antiparallellt. Så, om en av kedjorna ser ut som 3' - AGGZATAA - 5', så kommer motsatsen att se ut så här: 3' - TTATGTST - 5'.
När en DNA-molekyl bildas, vrids den fördubblade polynukleotidkedjan, och koncentrationen av s alter, vattenmättnad och själva makromolekylens struktur avgör vilka former DNA kan ta vid ett givet struktursteg. Flera sådana former är kända, betecknade med latinska bokstäver A, B, C, D, E, Z.
Konfigurationerna C, D och E finns inte i vilda djur och har endast observerats under laboratorieförhållanden. Vi kommer att titta på huvudformerna av DNA: de så kallade kanoniska A och B, samt Z-konfigurationen.
A-DNA är en torr molekyl
A-form är en högerskruv med 11 komplementära baspar i varje varv. Dess diameter är 2,3 nm och längden på ett varv av spiralen är 2,5 nm. Planen som bildas av de parade baserna har en lutning på 20° i förhållande till molekylens axel. Närliggande nukleotider är kompakt ordnade i kedjor - det är bara 0,23 nm mellan dem.
Denna form av DNA uppstår med låg hydrering och med en ökad jonkoncentration av natrium och kalium. Det är typiskt förprocesser där DNA bildar ett komplex med RNA, eftersom det senare inte kan ta andra former. Dessutom är A-formen mycket resistent mot ultraviolett strålning. I denna konfiguration finns deoxiribonukleinsyra i svampsporer.
Wet B-DNA
Med en låg s alth alt och en hög grad av hydrering, det vill säga under normala fysiologiska förhållanden, antar DNA sin huvudform B. Naturliga molekyler finns som regel i B-form. Det är hon som ligger till grund för den klassiska Watson-Crick-modellen och som oftast avbildas i illustrationer.
Denna form (den är också högerhänt) kännetecknas av mindre kompakt placering av nukleotider (0,33 nm) och en stor skruvstigning (3,3 nm). Ett varv innehåller 10,5 baspar, rotationen av var och en av dem i förhållande till den föregående är cirka 36 °. Planen för paren är nästan vinkelräta mot "dubbelhelixens" axel. Diametern på en sådan dubbelkedja är mindre än A-formens - den når bara 2 nm.
Icke-kanoniskt Z-DNA
Till skillnad från kanoniskt DNA är molekylen av Z-typ en vänsterhänt skruv. Den är den tunnaste av alla, med en diameter på endast 1,8 nm. Dess spolar, 4,5 nm långa, verkar vara långsträckta; denna form av DNA innehåller 12 parade baser per varv. Avståndet mellan intilliggande nukleotider är också ganska stort - 0,38 nm. Så Z-formen har minst vridning.
Det bildas från en B-typ konfiguration i de områden där purinoch pyrimidinbaser, med en förändring i innehållet av joner i lösning. Bildandet av Z-DNA är förknippat med biologisk aktivitet och är en mycket kortvarig process. Denna form är instabil, vilket skapar svårigheter vid studiet av dess funktioner. Än så länge är de inte exakt tydliga.
DNA-replikering och dess struktur
Både de primära och sekundära strukturerna av DNA uppstår under ett fenomen som kallas replikation - bildandet av två identiska "dubbla helixar" från modermakromolekylen. Under replikering lindas den ursprungliga molekylen upp och komplementära baser byggs upp på de frigjorda enkelkedjorna. Eftersom DNA-halvorna är antiparallella, fortsätter denna process på dem i olika riktningar: i förhållande till moderkedjorna från 3'-änden till 5'-änden, det vill säga nya kedjor växer i riktningen 5' → 3'. Den ledande strängen syntetiseras kontinuerligt mot replikeringsgaffeln; på den eftersläpande strängen görs syntes från gaffeln i separata sektioner (Okazaki-fragment), som sedan sys ihop av ett speciellt enzym, DNA-ligas.
Medan syntesen fortsätter, genomgår de redan bildade ändarna av dottermolekylerna spiralvridning. Sedan, innan replikeringen är klar, börjar de nyfödda molekylerna att bilda en tertiär struktur i en process som kallas supercoiling.
Super Twisted Molecule
Den superlindade formen av DNA uppstår när en dubbelsträngad molekyl gör en extra vridning. Det kan vara medurs (positivt) ellermot (i detta fall talar man om negativ supercoiling). De flesta organismers DNA är negativt supercoiled, det vill säga mot "dubbelhelixens" huvudvarv.
Som ett resultat av bildandet av ytterligare slingor - superspolar - får DNA en komplex rumslig konfiguration. I eukaryota celler sker denna process med bildandet av komplex där DNA lindas negativt runt histonproteinkomplex och tar formen av en tråd med nukleosompärlor. Fria delar av tråden kallas länkar. Icke-histonproteiner och oorganiska föreningar deltar också i att upprätthålla DNA-molekylens supercoiled form. Det är så kromatin bildas - kromosomernas substans.
Kromatinsträngar med nukleosomala pärlor kan ytterligare komplicera morfologin i en process som kallas kromatinkondensation.
Slutlig komprimering av DNA
I kärnan blir formen på deoxiribonukleinsyramakromolekylen extremt komplex och komprimeras i flera steg.
- Först lindas glödtråden till en speciell struktur av solenoidtyp - en kromatinfibril 30 nm tjock. På denna nivå viker DNA och förkortar dess längd med 6-10 gånger.
- Vidare bildar fibrillen sicksackslingor med hjälp av specifika ställningsproteiner, vilket minskar den linjära storleken på DNA redan med 20-30 gånger.
- Tätpackade slingdomäner bildas på nästa nivå, som oftast har en form som konventionellt kallas "lampborste". De fäster vid det intranukleära proteinetmatris. Tjockleken på sådana strukturer är redan 700 nm, medan DNA är förkortat med ungefär 200 gånger.
- Den sista nivån av morfologisk organisation är kromosomal. Slingdomänerna är komprimerade till en sådan omfattning att en total förkortning på 10 000 gånger uppnås. Om längden på den sträckta molekylen är cirka 5 cm, minskar den till 5 mikron efter packning till kromosomer.
Den högsta nivån av komplikationer av formen av DNA når i tillståndet av metafas av mitos. Det är då den får ett karakteristiskt utseende - två kromatider sammankopplade med en förträngningscentromer, vilket säkerställer divergensen av kromatider i delningsprocessen. Interfas-DNA är organiserat ner till domännivån och fördelas i cellkärnan i ingen speciell ordning. Således ser vi att morfologin hos DNA är nära relaterad till de olika faserna av dess existens och återspeglar egenskaperna hos denna viktigaste molekyls funktion för livet.