Anslutningar av celler som finns i vävnader och organ hos flercelliga organismer bildas av komplexa strukturer som kallas intercellulära kontakter. Särskilt ofta finns de i epitelet, gränsskikten i integumentära skikt.
Forskare tror att den primära separationen av ett lager av element sammankopplade med intercellulära kontakter säkerställde bildandet och efterföljande utveckling av organ och vävnader.
Tack vare användningen av elektronmikroskopimetoder var det möjligt att samla en stor mängd information om dessa bindningars ultrastruktur. Deras biokemiska sammansättning, såväl som deras molekylära struktur, har dock inte studerats tillräckligt idag.
Tänk sedan på funktionerna, grupperna och typerna av intercellulära kontakter.
Allmän information
Membranet är mycket aktivt involverat i bildandet av intercellulära kontakter. I flercelliga organismer, på grund av växelverkan mellan element, bildas komplexa cellulära formationer. Deras bevarandekan tillhandahållas på en mängd olika sätt.
I embryonala, germinala vävnader, särskilt i de inledande utvecklingsstadierna, upprätthåller celler förbindelser med varandra på grund av att deras ytor har förmågan att hålla ihop. Sådan vidhäftning (koppling) kan vara relaterad till elementens ytegenskaper.
Specifikt utseende
Forskare tror att bildandet av intercellulära kontakter tillhandahålls av interaktionen mellan glykokalyx och lipoproteiner. Vid anslutning finns alltid ett litet gap kvar (dess bredd är cirka 20 nm). Den innehåller glykokalyxen. När en vävnad behandlas med ett enzym som kan störa dess integritet eller skada membranet, börjar cellerna separera från varandra och dissociera.
Om den dissocierande faktorn tas bort kan cellerna samlas igen. Detta fenomen kallas reaggregation. Så du kan separera cellerna av svampar i olika färger: gul och orange. Under experimenten fann man att endast 2 typer av aggregat förekommer i anslutningen av celler. Vissa är uteslutande orange, medan andra bara är gula celler. Blandade suspensioner i sin tur självorganiserar och återställer den primära flercelliga strukturen.
Liknande resultat erhölls av forskare i experiment med suspensioner av separerade amfibiiska embryonala celler. I detta fall separeras cellerna i ektodermen i rymden selektivt från mesenkymet och endodermen. Om vi använder senare tygerutvecklingsstadier av embryona, olika cellgrupper som skiljer sig i organ- och vävnadsspecificitet kommer att monteras oberoende av varandra i provröret, epitelaggregat bildas som liknar njurtubuli.
Fysiologi: typer av intercellulära kontakter
Forskare särskiljer två huvudgrupper av anslutningar:
- Enkelt. De kan bilda föreningar som skiljer sig i form.
- Komplicerat. Dessa inkluderar slitsliknande, desmosomala, snäva intercellulära förbindelser, såväl som självhäftande band och synapser.
Låt oss titta på deras korta egenskaper.
Enkla slipsar
Enkla intercellulära förbindelser är platser för interaktion mellan supramembrancellulära komplex av plasmolemma. Avståndet mellan dem är inte mer än 15 nm. Intercellulära kontakter ger vidhäftning av element på grund av ömsesidig "igenkänning". Glykokalyxen är utrustad med speciella receptorkomplex. De är strikt individuella för varje enskild organism.
Bildningen av receptorkomplex är specifik inom en viss population av celler eller vissa vävnader. De representeras av integriner och cadheriner, som har en affinitet för liknande strukturer av närliggande celler. När de interagerar med besläktade molekyler på intilliggande cytomembran håller de ihop - vidhäftning.
Intercellulära kontakter i histologi
Bland de vidhäftande proteinerna är:
- Integrins.
- Immunoglobuliner.
- Selectins.
- Cadherins.
Vissa vidhäftande proteiner tillhör inte någon av dessa familjer.
Familjens egenskaper
Vissa glykoproteiner i cellyteapparaten tillhör det huvudsakliga histokompatibilitetskomplexet i 1:a klassen. Liksom integriner är de strikt individuella för en enskild organism och specifika för de vävnadsformationer där de finns. Vissa ämnen finns bara i vissa vävnader. Till exempel är E-cadheriner specifika för epitelet.
Integriner kallas integralproteiner, som består av 2 subenheter - alfa och beta. För närvarande har 10 varianter av den första och 15 typer av den andra identifierats. Intracellulära regioner binder till tunna mikrofilament med hjälp av speciella proteinmolekyler (tannin eller vinkulin) eller direkt till aktin.
Selektiner är monomera proteiner. De känner igen vissa kolhydratkomplex och fäster vid dem på cellytan. För närvarande är de mest studerade L-, P- och E-selektiner.
Immunoglobulinliknande adhesiva proteiner liknar strukturellt klassiska antikroppar. Vissa av dem är receptorer för immunologiska reaktioner, andra är endast avsedda för implementering av adhesiva funktioner.
Intercellulära kontakter av cadheriner förekommer endast i närvaro av kalciumjoner. De är involverade i bildandet av permanenta bindningar: P- och E-cadheriner i epitelvävnader och N-cadheriner– i muskulös och nervös.
Destination
Det ska sägas att intercellulära kontakter inte bara är avsedda för enkel vidhäftning av element. De är nödvändiga för att säkerställa den normala funktionen av vävnadsstrukturer och celler, i vars bildande de är involverade. Enkla kontakter kontrollerar mognad och rörelse av celler, förhindrar hyperplasi (överdriven ökning av antalet strukturella element).
Mångfald av föreningar
Under forskningens gång har olika typer av intercellulära kontakter i form etablerats. De kan till exempel vara i form av "plattor". Sådana anslutningar bildas i stratum corneum av det stratifierade keratiniserade epitelet, i det arteriella endotelet. Det finns också tandade och fingerformade typer. I den första sjunker utsprånget av ett element in i den konkava delen av det andra. Detta ökar fogens mekaniska hållfasthet avsevärt.
Komplexa anslutningar
Dessa typer av intercellulära kontakter är specialiserade för implementering av en viss funktion. Sådana föreningar representeras av små parade specialiserade sektioner av plasmamembranen hos 2 närliggande celler.
Det finns följande typer av intercellulära kontakter:
- Låsning.
- Hooks.
- Kommunikation.
Desmosomes
De är komplexa makromolekylära formationer, genom vilka en stark koppling av närliggande element säkerställs. Med elektronmikroskopi är denna typ av kontakt mycket väl sedd, eftersom den kännetecknas av en hög elektrondensitet. Det lokala området ser ut som en disk. Dess diameter är cirka 0,5 µm. Membranen från närliggande element i den är belägna på ett avstånd av 30 till 40 nm.
Du kan också överväga områden med hög elektrondensitet på de inre membranytorna hos båda interagerande celler. Mellanliggande filament är fästa vid dem. I epitelvävnaden representeras dessa element av tonofilament, som bildar kluster - tonofibriller. Tonofilamenten innehåller cytokeratiner. En elektrontät zon finns också mellan membranen, vilket motsvarar vidhäftningen av proteinkomplex av angränsande cellulära element.
Desmosomer finns i regel i epitelvävnad, men de kan detekteras i andra strukturer också. I detta fall innehåller de mellanliggande filamenten ämnen som är karakteristiska för denna vävnad. Till exempel finns det vimentiner i bindestrukturer, desminer i muskler, etc.
Den inre delen av desmosomen på makromolekylär nivå representeras av desmoplakiner - stödjande proteiner. Mellanliggande filament är anslutna till dem. Desmoplakiner är i sin tur kopplade till desmogleiner av placoglobiner. Denna trippelförening passerar genom lipidskiktet. Desmogleins binder till proteiner i granncellen.
Men ett annat alternativ är också möjligt. Fastsättning av desmoplakiner utförs till integrerade proteiner som finns i membranet - desmokoliner. Dessa binder i sin tur till liknande proteiner i det intilliggande cytomembranet.
Girdle desmosome
Den presenteras också som en mekanisk anslutning. Men dess utmärkande drag är formen. Bältets desmosom ser ut som ett band. Som en kant lindar greppbandet cytolemma och intilliggande cellmembran.
Denna kontakt kännetecknas av hög elektrontäthet både i membranområdet och i området där den intercellulära substansen finns.
Vinculin finns i kopplingsremmen, ett stödprotein som fungerar som ett fästställe för mikrofilament till insidan av cytomembranet.
Klistertejp finns i den apikala delen av epitelet med ett lager. Det ligger ofta i anslutning till tät kontakt. En utmärkande egenskap hos denna förening är att dess struktur inkluderar aktinmikrofilament. De är parallella med membranytan. På grund av deras förmåga att dra ihop sig i närvaro av minimyosiner och instabilitet, kan ett helt lager av epitelceller, såväl som mikroreliefen av ytan på organet som de kantar, ändra sin form.
Gap contact
Det kallas också nexus. Som regel är endoteliocyter anslutna på detta sätt. Intercellulära förbindelser av slitsliknande typ är skivformade. Dess längd är 0,5-3 mikron.
Vid anslutningsplatsen är intilliggande membran på ett avstånd av 2-4 nm från varandra. Integrala proteiner, connectiner, finns på ytan av båda kontaktelementen. De är i sin tur integrerade i konnexoner - proteinkomplex som består av 6 molekyler.
Connexon-komplex ligger intill varandra. I den centrala delen av varje finns en por. Element vars molekylvikt inte överstiger 2000 kan fritt passera genom den. Porerna i närliggande celler är tätt fästa vid varandra. På grund av detta flyttar molekylerna av oorganiska joner, vatten, monomerer, lågmolekylärt biologiskt aktiva ämnen endast till granncellen, och de tränger inte in i den intercellulära substansen.
Nexus-funktioner
På grund av slitsliknande kontakter överförs excitation till intilliggande element. Det är till exempel så impulser passerar mellan neuroner, släta myocyter, kardiomyocyter, etc. På grund av nexus säkerställs enheten av cellbioreaktioner i vävnader. I neurala vävnadsstrukturer kallas gap junctions för elektriska synapser.
Nexusens uppgifter är att bilda intercellulär interstitiell kontroll över cellernas bioaktivitet. Dessutom utför sådana kontakter flera specifika funktioner. Till exempel, utan dem skulle det inte finnas någon enhet av sammandragning av hjärtkardiomyocyter, synkrona reaktioner av glatta muskelceller, etc.
Tight kontakt
Det kallas även låszonen. Det presenteras som en plats för sammansmältning av ytmembranskikten hos angränsande celler. Dessa zoner bildar ett kontinuerligt nätverk, som är "tvärbundet" av de integrerade proteinmolekylerna i membranen hos angränsande cellulära element. Dessa proteiner bildar en nätliknande struktur. Den omger cellens omkrets i form av ett bälte. I det här fallet förbinder strukturen intilliggande ytor.
Ofta till tät kontaktangränsande bandade desmosomer. Detta område är ogenomträngligt för joner och molekyler. Följaktligen låser den de intercellulära luckorna och faktiskt hela organismens inre miljö från yttre faktorer.
Betydelsen av blockeringszoner
Tät kontakt förhindrar diffusion av föreningar. Till exempel är innehållet i maghålan skyddat från den inre miljön av dess väggar, proteinkomplex kan inte röra sig från den fria epitelytan till det intercellulära utrymmet etc. Blockeringszonen bidrar också till cellpolarisering.
Tighta korsningar är grunden för de olika barriärerna som finns i kroppen. I närvaro av blockeringszoner utförs överföringen av ämnen till närliggande miljöer uteslutande genom cellen.
Synapses
De är specialiserade föreningar som finns i neuroner (nervstrukturer). På grund av dem överförs information från en cell till en annan.
En synaptisk koppling finns i specialiserade områden och mellan två nervceller, och mellan en neuron och ett annat element som ingår i effektorn eller receptorn. Till exempel isoleras neuro-epitelial, neuromuskulära synapser.
Dessa kontakter är uppdelade i elektriska och kemiska. De förra liknar gapobligationer.
Intercellulär substansvidhäftning
Celler är fästa av cytolemmala receptorer till adhesiva proteiner. Till exempel ger receptorer för fibronektin och laminin i epitelceller vidhäftning till dessaglykoproteiner. Laminin och fibronektin är vidhäftande substrat med det fibrillära elementet i basalmembran (typ IV kollagenfibrer).
Hemidesmosome
Från cellens sida liknar dess biokemiska sammansättning och struktur en dismosom. Särskilda ankarfilament sträcker sig från cellen in i den intercellulära substansen. På grund av dem är membranet kombinerat med ett fibrillärt ramverk och förankringsfibriller av kollagenfibrer av typ VII.
Punktkontakt
Det kallas också fokal. Punktkontakt ingår i gruppen kopplingsanslutningar. Det anses vara mest karakteristiskt för fibroblaster. I det här fallet vidhäftar cellen inte till närliggande cellulära element, utan till intercellulära strukturer. Receptorproteiner interagerar med adhesiva molekyler. Dessa inkluderar kondronektin, fibronektin, etc. De binder cellmembran till extracellulära fibrer.
Bildandet av en punktkontakt utförs av aktinmikrofilament. De fixeras på insidan av cytolemma med hjälp av integralproteiner.
