En av nyckelfrågorna i evolutionsteorin är problemet med evolutionära framsteg. Detta koncept uttrycker den allmänna tendensen hos levande system att komplicera organisation under evolutionens gång. Trots det faktum att fenomen av motsatt ordning också observeras - förenkling - eller stabilisering av system på samma komplexitetsnivå, visar riktningen för evolutionsprocessen hos vissa stora grupper av organismer utvecklingen från enkel till komplex.
Ett stort bidrag till utvecklingen av temat progressiv evolution gjordes av A. N. Severtsov (1866–1936), en av grundarna av djurens evolutionära morfologi.
Utveckling av idéer om utvecklingen av levande system
A. N. Severtsovs viktigaste förtjänst är skillnaden mellan begreppen biologiska och morfofysiologiska framsteg.
Biologiska framsteg hänvisar till framgången som uppnås av någon grupp av organismer. Det kan dyka uppi många former som:
- ökning av gruppens anpassning till miljöförhållanden;
- befolkningstillväxt;
- aktiv specifikation inom en grupp;
- utvidgning av det område som gruppen ockuperar;
- ökning av antalet underordnade grupper (till exempel antalet enheter i klassen av däggdjur).
Följaktligen kännetecknar en minskning av dessa parametrar misslyckande - en biologisk regression av en grupp organismer.
Morfofysiologiska framsteg är ett snävare begrepp. Denna term hänvisar till förbättringen av organisationen, uttryckt i komplikationen av kroppens struktur och funktioner. Avgränsningen av begrepp relaterade till framsteg gjorde det möjligt att komma närmare att förstå hur och varför morfofysiologiska framsteg säkerställer biologiskt välstånd.
Begreppet aromorfos
Termen föreslogs också av A. N. Severtsov. Aromorfos är en progressiv förändring som leder till en komplikation av organiseringen av levande system. Progressiv evolution är som en serie av sådana förändringar. Aromorfoser kan därför betraktas som separata stadier av morfofysiologisk utveckling (arogenes).
Aromorphosis är ett stort adaptivt förvärv som ökar vitaliteten och leder en grupp djur eller växter till nya möjligheter, till exempel en förändring av livsmiljön. Som ett resultat av ackumuleringen av aromorfoser uppstår i regel högt uppsatta taxa, såsom en ny klass eller typ av organismer.
Komplikation av strukturen (morfologi) endast tillsammans med funktionella förvärv kan betraktas som aromorfos. Det är nödvändigtvis förknippat med förändringar i systemet för reglering av vissa funktioner i ett levande system.
Huvudkännetecknen i processen för arogenesis
Morfofysiologiska framsteg kännetecknas av förändringar i den uppsättning egenskaper som bestämmer graden av komplexitet hos levande system.
- Nivån av homeostas ökar - förmågan att upprätthålla stabiliteten i kroppens inre miljö (till exempel en konstant kroppstemperatur hos varmblodiga djur, s altsammansättning, och så vidare). Förmågan att upprätthålla hållbar utveckling i förändrade yttre förhållanden ökar också - homeoresis. Detta indikerar förbättringen av regelsystem.
- Nivån av energiutbyte mellan organismen och den yttre miljön växer. Till exempel har varmblodiga djur snabba ämnesomsättningar.
- Mängden information växer, sätten att bearbeta den blir mer komplicerade. Så, med komplikationen av genomet, ökar mängden genetisk information. Den progressiva utvecklingen av ryggradsdjur åtföljs av processen för cephalization - hjärnans tillväxt och komplikation.
Därmed tillåter morfofysiologiska framsteg, som påverkar alla ovanstående indikatorer, ett levande system att öka oberoendet från den yttre miljön.
Genetiska grunderna för evolutionära transformationer
Det material som genomgår transformationer under evolutionens gång är genpoolen från en population av organismer. Dess huvudsakliga egenskaper är den genetiska mångfalden hos individer och ärftlig variation. De viktigaste drivkrafternaderas faktorer är rekombinationen av genetiskt material under överföring till avkomma och mutationer. Det senare kan upprepas och ackumuleras.
Naturligt urval förstärker fördelaktiga mutationer i genpoolen och kasserar skadliga. Neutrala mutationer ackumuleras i genpoolen och när förhållandena förändras kan de bli både skadliga och fördelaktiga och även genomgå selektion.
Genom att kontakta utbyter populationer gener, tack vare vilka artens genetiska enhet bevaras. Den kränks när det gäller olika alternativ för att isolera populationer - alla bidrar till artbildningsprocessen.
Ett av de viktigaste resultaten av urvalsåtgärder är adaptivt förvärv. En del av dem visar sig vara mycket stora och betydande under vissa förhållanden - det här är aromorfoser.
Exempel på aromorfa förändringar
I encelliga organismer är exempel på aromorfos sådana stora evolutionära händelser som bildandet av celler med mitokondrier (de senare var oberoende organismer i de tidiga stadierna av livsutvecklingen), uppkomsten av sexuell reproduktion, uppkomsten av eukaryota celler.
Den största aromorfosen i djurriket var uppkomsten av sann multicellularitet (multivävnad). Hos kordater och ryggradsdjur är exempel på sådana större strukturella och funktionella omarrangemang av organismer: bildandet av hjärnhalvorna, käkapparaten (med omvandlingen av de främre gälbågarna), utseendet av amnion hos förfäder till högre tetrapoder och varmblodighet hos däggdjurens förfäder ochfåglar (oberoende i båda grupperna).
Växter visar också många exempel på morfofysiologiska framsteg: vävnadsbildning, blad- och rotutveckling, torkat pollen hos gymnospermier och blommor hos angiospermer.
Komponenter i den evolutionära processen
Förutom aromorfos pekade A. N. Severtsov ut sådana typer av förändringar som idioadaptation (allomorfos) och morfofysiologisk regression (katagenes, allmän degeneration).
Idioanpassningar är lokala anpassningar till specifika förhållanden. Idioanpassningar inkluderar till exempel uppkomsten av skyddande färger eller specialisering av lemmar hos djur, modifiering av skott hos växter.
Om på grund av aromorfoser de största taxa (rike, filum, klass) bildades, då är idioanpassningar ansvariga för bildandet av taxa av lägre rang - ordnar, familjer och under. Idioanpassningar tar sig uttryck i förändringar i kroppens form, i reduktion eller i ökad utveckling av enskilda organ, medan aromorfoser visar sig i bildandet av kvalitativt nya strukturer.
Att dra en tydlig gräns mellan idioadaptation och aromorfos kan vara svårt. När allt kommer omkring är det möjligt att bedöma förändringens omfattning och kvalitet först i efterhand, när det redan är känt vilken roll den spelade i den fortsatta utvecklingen.
När det gäller regression är det en förenkling av den allmänna organisationen av levande system. Denna process kan leda till förlust av vissa funktioner som är oanvändbara för vissa grupper.organismer under nya förhållanden. De kommer att tas ut genom urval. Så, i manteln, reducerades ackordet; hos parasitiska och halvparasitära växter (mistel) är rotsystemet reducerat.
Faktorer för evolution och biologiska framsteg
Alla dessa fenomen - morfofysiologisk regression och framsteg, idioadaptation - påverkar de levande systemens evolutionära öde.
Således är strukturell och funktionell degeneration, som regel, förknippad med övergången till en mindre aktiv livsstil (parasitisk, stillasittande). En grupp organismer befinner sig i förhållanden där selektion kommer att uppmuntra mutationer som leder till förlust av egenskaper som är överflödiga och skadliga under dessa nya förhållanden. Med rätt kombination av omständigheter kan regressiva förändringar leda gruppen till framgång, det vill säga att säkerställa biologiska framsteg.
Idioanpassningar bidrar också till framgång, eftersom de, även om de är grundläggande, gör det möjligt för gruppen att lyckas under specifika förhållanden.
När det gäller aromorfoser spelar de en ledande roll för att uppnå biologiska framsteg, eftersom de är storskaliga adaptiva förvärv och tillåter bred utveckling av nya livsmiljöer. Som ett resultat av aromorfa förändringar i gruppen finns det en massiv och ganska snabb ökning av mångfald, aktiv artbildning med specialisering på de lokala förhållandena i den nya miljön - adaptiv strålning. Detta förklarar varför morfofysiologiska framsteg säkerställer arternas biologiska blomstring.
Faktorer som begränsar arogenes
Särskilda anpassningar av många grupper av organismer (särskilt högre), när deras organisation blir mer komplex, kan införa restriktioner för ytterligare arogenes, kanalisera den i en viss riktning och förändra själva processens natur. Detta manifesteras redan på genetisk nivå: komplikationen av genomet är till stor del förknippad med en ökning av antalet regleringsmekanismer som kemiskt påverkar mutagenes.
Högre organismers utvecklingssätt skiljer sig från primitiva levande system. Till exempel utvecklas bakterier huvudsakligen biokemiskt, och under utvecklingen av anpassningar tar selektion ut ett stort antal individer. Hos eukaryoter är adaptiva förändringar redan till stor del förknippade med morfologiska transformationer. När det gäller högre djur, på grund av den höga graden av cephalization, blir adaptiva beteendeförändringar karakteristiska för dem. Detta minskar i viss mån behovet av morfologiska förändringar när levnadsförhållandena förändras. Denna trend manifesterades tydligast i antropogenesprocessen.
Skäl till evolutionens progressiva natur
Vi kan tydligt se trenden mot mer komplex organisation i vissa grupper - tydligast hos ryggradsdjur eller kärlväxter. Om vi tänker på förhållandet mellan allt liv på jorden, så kan ursprunget till linjen för morfofysiologiska framsteg hittas i de tidigaste stadierna av livets bildande. Det är logiskt att anta att denna tendens är inneboende i den levande materiens egenskaper.
Ur den termodynamiska synvinkeln kan livet definieras som en autokatalytisk process av självorganiseringkemiska system med utvinning och omvandling av energi från miljön. Teorin om självorganiserande system säger oss att så snart komplexiteten i en sådan primär självorganisering når en viss nivå, bibehåller systemet automatiskt komplexiteten och kan öka den.
Ökningen av komplexitet kan bli inte bara möjlig utan också nödvändig för tidigt liv, när till och med primitiva organismer å ena sidan tävlade om externa resurser och å andra sidan gick in i symbiotiska relationer, vilket ökade energieffektivitet för att konsumera dessa resurser. Sedan införlivades uppenbarligen den tidigare nämnda tendensen till komplikationer i de biokemiska, inklusive ärftliga, egenskaperna hos levande system.
En indirekt bekräftelse på denna synvinkel kan vara närvaron av parallellismer i evolutionära linjer hos olika grupper av organismer. Inte konstigt att de till exempel inte säger om "däggdjurens utseende", utan om "däggdjursbildningen av theriodonter", och därigenom understryker att flera närstående grupper deltog i processen.
Det är känt att nyckelaromorfoser inte alltid kan jämföras med betydande förändringar i miljöförhållanden. Därför beror arogenesprocesserna i viss mån på de egenskaper som är inneboende i organismerna själva.
Efter att ha nått en viss komplexitetsnivå kan relaterade grupper av växter eller djur genomgå liknande aromorfoser nästan samtidigt, varefter som regel den grupp som har ackumulerat den mest framgångsrika kombinationen av förändringar plötsligt bröts framåt”,visar ännu ett exempel på ett progressivt morfofysiologiskt språng.
