Kärnporer är en av de viktigaste intracellulära komponenterna eftersom de är involverade i molekylär transport. Trots framsteg inom biologisk forskning har inte alla frågor om dessa strukturer utforskats fullt ut. Vissa forskare tror att kärnporkomplexet kan tillskrivas cellorganeller när det gäller betydelsen av funktioner och strukturell komplexitet.
Kärnvapenskal
Ett karaktäristiskt drag hos eukaryota celler är närvaron av en kärna, som är omgiven av ett membran som separerar den från cytoplasman. Membranet består av två lager - inre och yttre, sammankopplade av ett stort antal porer.
Betydningen av kärnhöljet är mycket hög - det låter dig avgränsa processerna för proteinsyntes och nukleinsyror som är nödvändiga för att reglera geners funktionella aktivitet. Membranet styr processen att transportera ämnen inåt, in i cytoplasman och vice versa. Det är också skelettstrukturen som stöder kärnans form.
Mellan det yttre och inre membranet finns det perinukleära utrymmet, vars bredd är 20-40 nm. Externt ser kärnvapenhöljet utdubbel lager påse. Närvaron av porer i dess struktur är en signifikant skillnad mellan denna struktur och liknande som finns i mitokondrier och plastider.
Struktur av kärnporer
Kanaler är perforeringar med en diameter på cirka 100 nm, som passerar genom hela kärnvapenhöljet. I tvärsnitt kännetecknas de av formen av en polygon med symmetri av åttonde ordningen. Den substansgenomsläppliga kanalen är i mitten. Den är fylld med komplext organiserade globulära (i form av en spole) och fibrillära (i form av en tvinnad tråd) strukturer som bildar en central granul - en "plugg" (eller en transportör). I figuren nedan kan du tydligt studera vad en kärnpor är.
Mikroskopisk undersökning av dessa strukturer visar att de har en ringformig struktur. Fibrillära utväxter sträcker sig både utåt, in i cytoplasman och inåt, mot kärnan (filamenten). De senare bildar en sorts korg (kallad "korg" i utländsk litteratur). I den passiva poren stänger korgfibrillerna kanalen, medan de i den aktiva poren bildar en ytterligare formation med en diameter på cirka 50 nm. Ringen på sidan av cytoplasman består av 8 granuler sammankopplade som pärlor på en sträng.
Sula av dessa perforeringar i kärnans skal kallas komplexet av kärnporer. Således betonar biologer kopplingen mellan individuella hål och fungerar som en enda välkoordinerad mekanism.
Den yttre ringen är ansluten till den centrala transportören. Nedre eukaryoter (lavar och andra) har inte cytoplasmaoch nukleoplasmatiska ringar.
Strukturfunktioner
Strukturen och funktionerna hos kärnporer har följande egenskaper:
- Kanaler är många kopior av cirka 30-50 nukleoporiner (för tot alt cirka 1000 proteiner).
- Massan av komplex sträcker sig från 44 MDa i lägre eukaryoter till 125 MDa hos ryggradsdjur.
- I alla organismer (människor, fåglar, reptiler och andra djur), i alla celler, är dessa strukturer ordnade på ett liknande sätt, det vill säga porkomplex är ett strikt konservativt system.
- Komponenterna i kärnkomplex har en underenhetsstruktur, på grund av vilken de har hög plasticitet.
- Den centrala kanalens diameter varierar mellan 10-26 nm, och höjden på porkomplexet är cirka 75 nm.
Delarna av kärnporerna långt från centrum är inte symmetriska. Forskare tillskriver detta till olika mekanismer för reglering av transportfunktionen i de inledande stadierna av cellutveckling. Det antas också att alla porer är universella strukturer och säkerställer förflyttning av molekyler både in i cytoplasman och i motsatt riktning. Kärnporkomplex finns också i andra membranbärande cellkomponenter, men i mer sällsynta fall (nätverket, fenestrerade cytoplasmatiska membran).
Antal porer
Den huvudsakliga faktorn som bestämmer antalet kärnporer är den metaboliska aktiviteten i cellen (ju högre den är, desto merantal tubuli). Deras koncentration i membranets tjocklek kan ändras flera gånger under olika perioder av cellernas funktionella tillstånd. Den första ökningen av antalet porer sker efter delning - mitos (under rekonstruktion av kärnor), och sedan under perioden med DNA-tillväxt.
Olika djurarter har olika antal. Det beror också på var provet togs. Så i en mänsklig vävnadskultur finns det cirka 11 st/µm2, och i en omogen xenopus-grodaäggcell - 51 st/µm2. I genomsnitt varierar deras densitet mellan 13-30 stycken/µm2.
Fördelningen av kärnporer över skalets yta är nästan enhetlig, men på platser där kromosomernas substans närmar sig membranet minskar deras koncentration kraftigt. Nedre eukaryoter har inte ett styvt fibrillärt nätverk under kärnmembranet, så porerna kan röra sig längs kärnmembranet, och deras densitet i olika områden varierar avsevärt.
Funktioner
Huvudfunktionen hos kärnporkomplexet är passiv (diffusion) och aktiv (kräver energikostnader) överföring av molekyler genom membranet, det vill säga utbytet av ämnen mellan cellkärnan och cytoplasman. Denna process är livsviktig och styrs av tre system som är i ständig interaktion med varandra:
- ett komplex av biologiskt aktiva substanser-regulatorer i kärnan och cytoplasman - importin α och β, Ran-protein, guanosintrifosfat (purinukleotid) och andra inhibitorer och aktivatorer;
- nukleoporiner;
- strukturella komponenter i det porösa kärnkomplexet, som kan ändra sin form och säkerställa överföringen av ämnen i rätt riktning.
Proteiner som är nödvändiga för kärnans funktion kommer från cytoplasman genom kärnporerna, och olika former av RNA utsöndras i motsatt riktning. Porkomplexet utför inte bara rent mekanisk transport, utan fungerar också som en sorterare som "känner igen" vissa molekyler.
Passiv överföring sker för de ämnen vars molekylvikt är låg (inte mer än 5∙103 Ja). Ämnen som joner, sockerarter, hormoner, nukleotider, adenosintrifosforsyra, som är involverade i energiutbytet, kommer fritt in i kärnan. Den maximala storleken på proteiner som kan penetrera genom porerna in i kärnan är 3,5 nm.
Under syntesen av en dotter-DNA-molekyl når transporten av ämnen en aktivitetstopp - 100-500 molekyler genom 1 kärnpor på 1 minut.
porproteiner
Kanalelement är av proteinkaraktär. Proteinerna i detta komplex kallas nukleoporiner. De är samlade i cirka 12 subkomplex. Konventionellt är de indelade i tre grupper:
- föreningar med specifika upprepade sekvenser som känns igen av biokemiska faktorer;
- har inte sekvenser;
- integralproteiner som finns i området av membranet som bildar poren, eller i själva poren i utrymmet mellan lagren i kärnhöljet.
Studier har visat att nukleoporiner kan bildasganska komplexa komplex, inklusive upp till 7 proteiner, och är också direkt involverade i transporten av ämnen. Vissa av dem kan binda direkt till molekyler som rör sig genom kärnporen.
Export av ämnen till cytoplasman
Samma por kan delta i både uttag och import av ämnen. Den omvända translationen av RNA från cytoplasman till kärnan sker inte. Kärnkomplex känner igen exportsignaler (NES) som bärs av ribonukleoproteiner.
NES-sekvens av signalsubstanser är ett komplext komplex av aminosyror och proteiner, som, efter att ha avlägsnats från kärnan till cytoplasman, dissocierar (bryts ned i separata komponenter). Därför tränger liknande partiklar som artificiellt in i cytoplasman inte tillbaka in i kärnan.
Mitosprocessen
Under celldelning (mitos) "demonteras det nukleära porkomplexet". Således sönderdelas komplex med en molekylvikt på 120 mDa till subkomplex på 1 mDa vardera. Efter delningens slut sätts de ihop igen. I det här fallet rör sig kärnporerna inte separat, utan i arrayer. Detta är ett av bevisen på att kärnporkomplexet är ett välkoordinerat system.
Det brustna membranet förvandlas till ett bubbelkluster som omger kärnområdet i interfasperioden. I metafas, när kromosomerna hålls i ekvatorialplanet, skjuts dessa element till cellens perifera zoner. I slutet av anafasen börjar detta kluster komma i kontakt med kromosomerna och tillväxten börjar.rudiment av kärnmembranet.
Bubblor förvandlas till vakuoler, som gradvis omsluter kromosomerna. Sedan går de samman och stängslar av den nya interfaskärnan från cytoplasman. Porerna dyker upp redan i ett mycket tidigt skede, då stängningen av skalen ännu inte har skett.
